植物抗性化学诱导技术研究开发现状与展望

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研究开发现状与展望

文/易

张志刚 莫舒颖 尚庆茂2（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

摘 要：经外源激发子的刺激作用，植物体将获得对某种或多种逆境胁迫的更高抗性。植物抗性的诱导涉及受体应答反应、信号分子级联、基因表达调控、抗性生理生化代谢等诸多环节。近年来，在这一领域特别是化学诱导的理论研究或应用技术均取得了许多重要进展。本文综合分析了植物抗性的化学诱导机制，并对实践应用前景进行了科学预测。

关键词：植物；抗性诱导；技术开发；现状与展望DOI:10.3772/j.issn1009-5659.2008.22.010诱导抗性的根本是激活植物自身的抗性代谢，具有安全、高效、广谱等潜在优点，人们在深入研究诱导抗性获得机制的同时，在产品开发方面也予以极大关注，一些商品化诱抗剂已成为化学农药的有效替代品。

很强的可溶性蛋白，分别为SABP、SABP2、SABP3，前两者分离自原生质膜，SABP3则分离自叶绿体基质[2]。Razem等（2006）发现RNA结合蛋白FCA是一种与植物开花密切相关的ABA受体，其定位于细胞核。Liu等（2007）研究表明，一种G蛋白偶联受体GCR2是ABA在细胞膜上的受体，GCR2与ABA特异性结合。由此说明，植物细胞存在化学信号分子的一个或多个受体，而受体可能位于原生质膜及细胞内多个区间。

1 植物抗性的化学诱导机制

1.1 化学信号的识别与转导

化学信号识别是植物产生抗性反应的第一步。最早发现化学信号的受体存在于植物细胞的原生质膜上。Yoshikawa等和Cosio等分别用3H和125I标记高活性大雄疫霉（P. megasperma f. sp. glycinea）β-葡聚糖激发子，发现其高亲和位点位于原生质膜。目前已经证实，除β-葡聚糖外，几丁质寡糖、糖蛋白等激发子的受体也位于原生质膜上[1]。鉴定分析烟草3种与SA亲和力

图1 激发子诱导的涉及JA，ET，SA和ABA的信号途径[16]

1 课题来源：国家科技支撑计划（2006BAD07B04），科技部科研院所技术开发研究专项（2005-GKZX-316），蔬菜现

代产业技术体系研究与建立（nyhyzx07-007）。

2 通讯作者：尚庆茂，博士，中国农业科学院蔬菜花卉研究所研究员，E-mail:shangqm@mail.caas.net.cn。

万方数据34创新交流中国科技成果\\2008年\\第22期\\CHINA SCIENCE AND TECHNOLOGY ACHIEVEMENTS化学信号分子经受体识别，可在短期内启动一系列信号转导事件，如原生质膜的去极化、原生质Ca2+离子的浓度变化、活性氧生成、激酶活化以及转录调节等[3]。在细胞内，诱导抗性表达的信号途径包括ABA途径、SA途径、JA途径[4]和ET途径[5]等，各个信号途径之间相互联系[6]，涉及许多信号转导相关因子，如ERF1、NPR1、SCFCoI1、AtMYC2等[7]，最终调节防卫基因（如病原菌胁迫应答基因PDF1.2、b-CHI、HEL、PR1，机械伤害应答基因VSP、LOX、Thi2.1）的表达[7]（见图1）。SA是介导SAR的关键信号物质，在信号转导过程中，SA首先与SABPs结合，“SA-SABP”复合体将信号传递给第二信使如H2O2等，信号通过自我反馈机制放大后引发过敏反应[8]，同时引起胞内氧化还原势改变[9]，激活NPR1、TGA和WRKY[10,11]等转录因子的活化与互作，最终诱导PR基因表达及SAR的产生[12]。

1.2 防卫基因的表达及其产物调控

所有植物都含有潜在的抗性基因，但其表达的速度和数量受环境影响[13]。防卫基因表达是化学信号转导的最后环节，包括基因感受信号刺激、转录调控和产物积累。不同顺式作用元件决定不同的功能分区：激应性元件负责信号接受；启动子驱动阅读框架的转录；增强子加强信号反应和基因表达的程度。基因的表达调控受特定的负调控因子制约。SA诱导的防卫反应中，负调控因子LSD1位于SA积累的下游，负调节SA和NPR1参与的PCD信号传导途径。LSD1缺失将激活拟南芥中依赖于SA的过敏反应“信号增强循环”产生延续的信号放大，从而导致自发性细胞死亡[14]。顺式作用元件在诱导抗性反应中的作用取得较大的进展，玉米PRms基因和一些防卫基因中都找到了一个20bp的激发子响应性顺式因子，它带有8bp的核心顺序（ANT/CTGACC）。通过原位足迹分析找到了欧芹PR-1启动子中与激发子诱导性反式作用因子结合的位点，它具有相似的序列：ATTTGACC[15]。在SA诱导的PR-1基因表达中，含有一段保守序列（TGACG）的TGA转录因子通过结合到PR-1启动子的as-1结构（TGACG）序列，调控PR-1基因的表达[16]。

防卫基因被诱导后，一般较早表达的是植保素合成相关基因，其后是水解酶和PR蛋白基因，最后才是与HRGP和木质素合成相关的基因。人们已从烟草、拟南芥等植物上分离和鉴定出多种不同逆境应答的基因片段。如烟草中编码SABP2的基因以及拟南芥受病原侵害时因受SA积累而上调的基因NDR1（non-race-specific

万方数据disease resistance 1）、EDS1（enhanced disease susceptibility 1）、PAD4（phytoalexin deficient 4）等。这些基因表达的产物，或作为受体参与信号识别，或参与植物防卫反应，如一些病程相关蛋白（PR）基因、胚胎发生晚期丰富蛋白（LEA）基因和富含羟脯氨酸糖蛋白（HRGP）基因等。

化学信号分子诱导的防卫反应主要体现于：（1）增强结构抗性，阻止病原物侵染，包括木质素沉积、乳突体形成、胶质体形成和侵填体的产生等；（2）合成有毒化合物，杀灭病原菌，包括植保素、酚类化合物和酶抑制剂等。（3）合成逆境蛋白，参与信号转导、调节抗性代谢、增强细胞稳定性，包括抗冻蛋白、热激蛋白、水分胁迫诱导蛋白、盐胁迫诱导蛋白、养分胁迫诱导蛋白、病原相关蛋白及紫外辐射诱导蛋白等。

2 植物诱抗剂的研发与应用

根据化学诱抗物质的种类及理化性质，遵循制剂学原理，通过合理的加工工艺，研制成不同剂型的植物诱抗制剂（简称诱抗剂），是化学诱抗理论在实践上应用的一个重要方面。

目前已有商品化的诱抗剂面世，应用效果亦有不少报道，如主要成分为苯并噻二唑（BTH）类化合物的商品化诱抗剂Bion 50 WG，对小麦的叶枯病、叶锈病和白粉菌，甜瓜的白粉病和细菌角斑病有显著的诱抗作用，由日本明治制果株式会社开发的Oryzemate（中文名称为好米得），主要活性成分为烯丙异噻唑，在诱导水稻抗稻瘟病效果显著。

创新交流\\第22期\\2008年\\中国科技成果CHINA SCIENCE AND TECHNOLOGY ACHIEVEMENTS35诱抗剂按活性功能成分的来源可分为非生物源和生物源两大类。非生物源诱抗剂的主要活性成分为化学合成的有机小分子化合物以及一些植物激素类物质。生物源诱抗剂包括植物源的活性提取物、动物源活性物质以及一些微生物菌体及其次生代谢产物等。虽然制剂的活性成分的来源不同，但其性质都是化学物质，故将其统称为化学诱抗剂（见表1）。

属于化学信号物质，具有微量、高效的特点，因此，趋向水性化的剂型比较有利于诱抗剂的活性成分被植物所吸收，此类剂型应该是诱抗剂的发展趋势。

3 问题与展望

近年来，植物抗性诱导研究发展较快，化学激发子结合蛋白、信号转导途径的多个基因及组分也得到鉴定

和分离，对其生物学功能也取得了长足认识。但植物防卫反应所涉及的生物学过程及其信号网络错综复杂，在这一领域尚有许多问题亟待解决：（1）植物对激发子的感受、信号产生和转导，到诱导防卫基因的表达，其间尚有许多元件的定位及其功能还不甚了解，对一些信号途径的调控机制还不清楚；（2）不同的信号传递途径（如SA途径、JA途径）之间以及同一信号途径各分支途径之间存在复杂的“对话（cross-talk）”机制，其结果是相互促进还是抑制及其在植物防卫反应中的明确作用仍需进一步探索。

此外，植物诱导抗性具有安全、高效、广谱等潜在优点，但商品化生产的诱抗剂种类和数量也较为有限，在农业上的大面积应用尚有一段距离。究其原因，可能在于诱导抗性的稳定性问题。传统的化学杀菌剂可以直接杀灭病菌，选育的高

在剂型方面，诱抗剂主要有水剂、水乳剂、悬浮剂、可湿性粉剂、颗粒剂、粉剂、混配剂等十余种剂型。对于剂型的选择，主要考虑其活性物质及其它成分的理化性质，贮存、运输及使用条件等方面。同一个诱抗剂可以制成不同的剂型使用，如寡糖类制剂可以制成水剂和粉剂，商品化木霉制剂的剂型有悬浮剂、可湿性粉剂、颗粒剂及混配剂等。由于诱抗剂中的主要功能成分大多

抗品种也往往对某种或某几种逆境胁迫有显著的抵抗作用，同时这种杀灭或抵抗作用受环境条件的影响较小，因此一般可以取得理想的防治效果。而诱导抗性需要经过一系列复杂的过程，在抗性基因表达后才能产生抗逆性。抗性的强弱取决于抗性基因表达的程度，而抗性基因的表达又受诱导物、环境条件以及逆境胁迫强度等的影响。因此，现有条件下，植物仅仅依靠抗性诱导尚不

万方数据创新交流36中国科技成果\\2008年\\第22期\\CHINA SCIENCE AND TECHNOLOGY ACHIEVEMENTS能有效控制逆境危害。其次，目前对诱抗剂还没有完善的评价体系，再加上诱抗剂的很多功能成分对浓度要求很严格，若控制不好，不仅不起作用，甚至会产生药害。因此，诱抗剂评价体系的完善以及合理的施用方式也成为亟待解决的主要问题。

相信借助分子生物学、遗传学、生物化学等方法和手段，人们将会从植物细胞与化学激发子之间的相互识别机理、信号分子的转导机制及信号转导途径之间的相互关系等方面对植物化学诱导抗性机制有更深入的了解。植物化学诱导抗性研究不仅具有重要的理论价值，更有广泛的实际意义。商品化诱抗剂的面世及其在生产上的成功实践表明，开发植物诱抗剂是植物逆境防治的一条重要途径。可以预见，植物诱导抗性在植物保护方

面的应用前景十分广阔。

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植物抗性化学诱导技术研究开发现状与展望

作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：

易旸， 张志刚， 莫舒颖， 尚庆茂

中国农业科学院蔬菜花卉研究所,北京,100081中国科技成果

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本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_zgkjcg200822010.aspx