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Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ Ｖ０Ｌ ２Ｏ Ｎｏ３ ．２００７ 文章编号：１００４—４３３７（２００７）０３－０３０２－０３ 中图分类号：Ｒ９６４ 文献标识码：Ａ ・基础医学研究・ 一氨基丁酸及拮抗剂对大鼠黑质玫密部 神经元活动的影响 李伟红 刘媛媛 庄晓燕 张红 焦金菊 常志杰 （辽宁医学院生理教研室摘要： 目的：研究 锦州１２１００１） ｃ基丁酸（７－Ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ Ａｄｄ，ＧＡＢＡ）和ＧＡＢＡＡ受体阻断剂荷包牡丹碱（Ｂｉｃｕｃｕｌｉｎｅ，Ｂｉｃ）对大鼠黑质 致密部（ｐａｒｓ ｃｏｍｐａｃｔａ ｏｆ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａ ｎｉｇｒａ，ＳＮｃ）神经元自发放电活动的影响。方法：采用微电泳及细胞外记录方法观察ＧＡＢＡ和Ｂｉｃ 对ＳＮｃ神经元自发放电活动的影响。结果ｘＧＡＢＡ使４２个受试神经元自发放电活动几乎完全停止。在３０个受试神经元中，Ｂｉｃ使 ２２个神经元放电频率加快，６个神经元无作用，２个神经元受到抑制。在３５个受试神经元中，微电泳ＧＡＢＡ期间给予ＧＡＢＡＡ受体 阻断剂Ｂｉｃ，其可使９１．４３ 神经元放电频率加快。结论：ＧＡＢＡ能投射对ＳＮｃ神经元有抑制作用，ＧＡＢＡＡ受体阻断剂Ｂｉｃ能拮抗 ＧＡＢＡ的抑制作用。 关键词：７－氨基丁酸；荷包牡丹碱；黑质致密部；微电泳 基底神经节是一群与中枢神经系统运动调节功能有关的 皮层下核团的总称，位于大脑半球深部。主要包括纹状体、丘 脑底核和黑质。而纹状体又包括尾核、壳核和苍白球。尾核 和壳核在发生上较新，称为新纹状体；苍白球分为内侧和外侧 两部分，在发生上较古老，称为旧纹状体。黑质可分为致密部 和网状部两部分，这些核团间存在着复杂的纤维联系，并与大 １材料和方法 １．１材料 １．１．１实验动物１．１．２实验试剂 剂。 本实验采用Ｓｐｒａｇｕｅ－Ｄａｗｌｅｙ雄性大鼠４Ｏ 氨基丁酸（ＧＡＢＡ）、荷包牡丹碱（Ｂｉｃ）、 只，体重２５０￣３５０ｇ，由辽宁医学院实验动物中心提供。 焦油紫均由美国ＳＩＧＭＡ公司提供。其它均为国产分析纯试 １．１．３实验仪器脑立体定位仪（西北光学仪器厂）；５１２１７ 脑皮层和脑干形成环路，共同参与躯体运动的调节。ＧＡＢＡ 是一重要的中枢神经递质，其在黑质中含量很高，它来自于纹 状体，对黑质多巴胺（Ｄｏｐａｍｉｎｅ，ＤＡ）能神经元有重要的调节 作用。由于黑质是引起帕金森病的主要核团，因此本实验采 用微电泳及细胞外记录方法观察ＧＡＢＡ和拮抗剂Ｂｉｃ对ＳＮｃ 型微管拉制仪（美国ＳＴＯＥＬＴＩＮＧ公司）；微电泳仪（中科院上 海生理研究所）；ＳＭＵＰ生物信号处理系统（上海第一医科大 学）。 神经元自发放电活动的影响，以探讨ＧＡＢＡ在躯体运动中的 调节作用。 １．２实验方法 １．２．１手术以２Ｏ 乌拉坦（１ｍｌ／ｌＯＯｇ）腹腔麻醉后，将大鼠 表２性别与薪金的关系 验结果一致。 Ｆ分布是一个常用分布，计算公式简便，查表方便。关于 处理分类的多元数据的方法，有着大量的文献，单就这一点， 可以说明围绕这个课题存在不少的困难和疑问。即使对２×２ 四格表的最简单情况，也能从各种不同的观点来讨论。 因ｎ＋ｃ＝２＋５，６＋ 一７＋１，故ｎ＋ｃ＜６＋ｄ且— 一一 ／１ 参考文献 １５ 、 １陈希孺．数理统计引论．北京：科学出版社，１９８１． 于是 一一 ２（ｎ＋１）一２（２＋１）－－６，Ｖ２＝２ｃ＝２×５—１０ ３３ ２ Ｍ・肯德尔［英］．多元分析．北京：科学出版社，１９８３． ３卢纹岱．ＳＰＳＳＦＯＲＷＩＮＩＸ）ＷＳ统计分析．第２版．北京：电子工 业出版社，２００４． Ｒ ｏ５（６．１Ｏ）一３．２２，知Ｆ＞Ｆｏ．ｏ５（６．１０。 性别不同对工资的高低有统计差异，与Ｆｉｓｈｅｒ的精确检 收稿日期：２００６—０８—０３ ・４罗札・塞克斯．应用统计手册．天津科技翻译出版公司，１９８７． ３０２・ 维普资讯 http://www.cqvip.com
数理医药学杂志 ２００７年第２Ｏ卷第３期 置于脑立体定位仪上行常规开颅术。 电泳前后放电频率的变化以（电泳药物期间放电频率一电泳 １．２．２微电泳及细胞外记录根据Ｐａｘｉｏｎｓ￣－Ｗａｔｓｏｎ的大鼠 前放电频率）／电泳前放电频率×１００ 表示。微电泳药物后 脑图谱［ ，对ＳＮｃ定位（高度从脑表计）Ａｐ：４～６ｎｌｎｌ；Ｒ：１．８～ 放电频率变化超过士３Ｏ 为有作用临界值，统计资料以均数 ３ｍｍ；Ｈ：７．３～８．６ ｎｌｎｌ。采用５１２１７型微管拉制仪拉制的３ 士标准差表示，显著性检验用ｔ检验，以Ｐ＜０．０５为差异显著 管玻璃微电极，尖端直径４～８微米，中心管（５～１２ＭＱ）灌注 性指标，Ｐ＜０．０１为差异极显著性指标。 含１ 滂胺天蓝的３．０Ｍ ＮａＣｌ溶液作为神经元放电活动引导 电极。外周管电阻为２Ｏ～１００ ＭＱ，按需要分别充以下列药 ２实验结果 物：ＧＡＢＡ（ｐＨ３．５，０．２ｍｏｌ／Ｌ），Ｂｉｃ（ｐＨ４．０，０．０１ ｍｏｌ／Ｌ）， 在４２个受试神经元中，微电泳ＧＡＢＡ（２０￣８０ｎＡ，２０～ ＮａＣ１（Ｏ．１６５ｍｏ￣Ｌ，对照），借助微电极推进器将微电极缓缓插 ３０ｓ）使所观察全部神经元自发放电活动几乎完全停止，平均 人ＳＮｃ，探查ＳＮｃ神经元放电活动。使用微电泳仪进行微电 放电频率由电泳前的４．２８士０．９９Ｈｚ减少到１．３９士０．８ＯＨｚ（Ｐ 泳。电泳电流为１０￣１５０ｎＡ，滞留电流为５￣１０ｎＡ，可根据实 ｄ０．０１，见图１）。其特点是作用迅速，几乎没有潜伏期，也没 验需要及神经元情况进行适当调节，各药皆用正电流泳人。 有明显后作用，停止电泳后放电迅速恢复到对照组水平。在 分别观察ＧＡＢＡ、Ｂｉｃ对ＳＮｃ神经元放电活动的影响，再在微 ３５个受试神经元中，微电泳ＧＡＢＡ（２０ｎＡ，５０￣８０ｓ）期间给予 电泳ＧＡＢＡ期间微电泳Ｂｉｃ，观察Ｂｉｃ对ＧＡＢＡ神经传递的影 ＧＡＢＡＡ受体阻断剂Ｂｉｃ（３０ｈＡ，２０ｓ）可拮抗ＧＡＢＡ的抑制性 响。神经元放电活动由微电极引导信号，经放大器放大、滤 作用，其可使９１．４３ 神经元放电频率加快，平均放电频率由 波，显示于示波器上，并输人ＳＭＵＰ生物信号处理系统，计数 电泳前的１．２９士０．７６Ｈｚ增加到３．７１士０．９２Ｈｚ，增加了 神经元放电情况，结果自动制成序列密度直方图。 １８４．１８ 士３４．１２ （Ｐ＜Ｏ．０１，见图１）。另外，在３Ｏ个受试 １．２．３组织学定位实验结束后经中心管给予２Ｏ Ａ阴极电 神经元中，直接微电泳Ｂｉｃ（４０ｈＡ，５０ｓ），使２２个神经元放电 流，１５ｍｉｎ，电泳滂胺天蓝到记录部位。用１Ｏ 甲醛灌流心脏 频率加快，６个神经元无作用，２个神经元受到抑制，平均放电 后，取脑固定于１Ｏ 甲醛溶液内，２４ｈ后做３０ｕｍ冰冻切片，焦 频率由电泳前的４．３３士１．０１Ｈｚ增加到８．１Ｏ士２．４０Ｈｚ（Ｐ＜ 油紫染色，进行组织学鉴定并拍照。 ０．０１，见图１）。其特点为作用迅速，几乎没有潜伏期，但有明 １．２．４数据处理分别记录微电泳前后神经元放电频率，微 显后作用。 ３０ 瓣 ２０ １ ０ ０ ５０ １００ １５０ ２００ ２５Ｏ ３００ 时间（秒） 图１微电泳ＧＡＢＡ和Ｂｉｃ对ＳＮｃ神经元自发放电活动的影响 表１微电泳Ｇ ｌＡ和Ｂｉｃ对ＳＮｃ神经元自发 目前研究结果表明，基底神经节接受大脑皮层的纤维投 放电活动的影响 射，其传出纤维经丘脑前腹核和外侧腹核接替后，又回到大脑 皮层，从而构成基底神经节与大脑皮层之间的回路。这一回 路可分为直接通路和间接通路两条途径。直接通路是从皮层 广泛区域一新纹状体一苍白球内侧部一丘脑前腹核和外侧腹 核（ＶＡ－ＶＬ）一皮层运动前区的神经通路，大脑皮层对新纹状 体的作用是兴奋性的，而从新纹状体到苍白球内侧部以及从 苍白球内侧部再到丘脑的纤维都是抑制性的，即新纹状体抑 ３讨论 制苍白球内侧部，而苍白球内侧部又抑制丘脑；间接通路是指 根据文献报道［２＾４］，ＳＮｃ神经元自发放电的特点是：自发 在直接通路中的新纹状体与苍白球内侧部之间插人苍白球外 放电频率较慢（＜１Ｏ次／秒），动作电位时程较长（＞２ｍｓ），可 侧部和丘脑底核两个中间接替过程的通路，新纹状体到苍白 见爆发性放电。本实验观察到ＳＮｃ神经元自发放电频率在 球外侧部和苍白球外侧部到丘脑底核的投射纤维都是抑制性 １．９６～７．２Ｏ次／秒之间，平均为４．２８士０．９９次／秒，动作电位 的，而丘脑底核到苍白球内侧部的纤维则为兴奋性的。黑质 时程在３．３５～５．９８ｍｓ之间，平均为４．３３士０．１２ｍｓ。其基本 ＤＡ投射系统可作用于新纹状体内一些中型多棘神经元上的 放电形式有两种：比较规则的连续放电和爆发性放电。这两 Ｄｌ受体而增强直接通路的活动，也可作用于另一些多棘神经 种放电形式常混合出现。这些特征与文献报道基本一致。 元上的Ｄ２受体而抑制间接通路的活动。在随意运动的控制 ・３０３・ 维普资讯 http://www.cqvip.com
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ ＶｏＬ ２Ｏ Ｎ０．３ ２００７ 中，两条通路的平衡非常重要。而两条通路的平衡取决于黑 用，Ｂｉｅ能拮抗ＧＡＢＡ的抑制作用。ＧＡＢＡ在帕金森病发病 机制中是一重要的抑制性递质。 质纹状体ＤＡ投射系统功能的正常。当中脑黑质ＤＡ能神经 元功能低下时，通过Ｄ１受体而引起直接通路的活动减弱，也 可通过 受体引起间接通路的活动增强［ 州］导致运动皮层 活动减少，从而导致帕金森病症状的出现。本实验观察到直 接微电泳ＧＡＢＡ ０．２ｍｏｌ／１（２０￣８０ｎＡ，２０￣３０ｓ）使所观察全 参考文献 部神经元自发放电活动几乎完全停止，平均放电频率由电泳 前的４．２８土０．９９Ｈｚ减少到１．３９土０．８０Ｈｚ。这说明ＧＡＢＡ可 使ＳＮｃ神经元自发放电频率减慢，对ＳＮｃ神经元施加一个抑 １ Ｐａｘｉｏｎ Ｇ，Ｗａｓｔｏｎ Ｃ Ｔｈｅ ｒａｔ ｂｒａｉｎ ｉｎ ｓｔｅｒｅｏｔａｘｉｃ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ Ａｃａ— ｄｅｍｉｃｐｒｅｓｓ，１９８２，Ｎｅｗ ＹＯｒｋ ２ Ｄｅｌｏｎｇ腿Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｓｉｇｌｅ ｎｅｅｌｌ ｄｉｓｃｈａｒｇｅ 制性作用。这可能是Ｑ ｌＡ与 受体结合，激活了神 经细胞膜上的氯离子通道并使其开放，氯离子内流使膜超极 化，从而产生抑制性突触后电位（ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｐｏｓｔｓｙｎａｐｔｉｃ ｐｏ－ ｔｅｎｔｉａｌ，ｌＩ ＳＰ），抑制突触后神经元来调节神经元的活动［７］。相 反，直接微电泳ＧＡＢＡＡ受体阻断剂Ｂｉｅ ０．０１ｍｏｌ／１（４０ｎＡ， ５０ｓ），使２２个神经元放电频率加快，６个神经元无作用，２个 神经元受到抑制，平均放电频率由电泳前的４．３３士１．０１Ｈｚ增 加到８．１Ｏ土２．４０Ｈｚ。这说明Ｂｉｅ可使大多数ＳＮｃ神经元自发 ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａ ｎｉｇｒａ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｈａｖｉｇ ｍｏｎｋｅｙ．Ｊ Ｎｅｒｔｎｏｓｃｉ，１９８３， ３（８）：１５９９～１６０６． ３ ｎ Ｍ Ｇａｏ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｒｅｃｏｒｄｉｇ ｏｆ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｎｏｃｉｃｅｐｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ８ ｆｒｏｍ ｎｅｕｒｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｒｓ ｃｏｍｐａｃｔａ ｏｆ ｓｕｂ— ｓｔａｎｔｉａ ｎｉｇｒａ ａｎｄｉｎｔｈｅｌａｔｅｒａｌｈａｂｅｎｕｌｔ－ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌ ｏｆＮｅｕ— ｏｓｃｉｒｅｎｃｅ，１９９６，８：１４７４～１４７８． ４ Ａｅｂｉｓｅｈｅｒ Ｐ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｉｔｙ ｖｏｆ ｐａｒｓ ｃｏｍｐａｃｔａ ｎｅｕｒｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｎｋｅｙ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａ ｎｉｇｒａ ｉｓ ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ ｂｙ ａｐｏｍｏｒｐｈｉｎ己 Ｎｅｕｒｏｓｃｉ Ｌｅｔｔ， １９８４，５０：２５～２９． 放电频率增多，表明来自纹状体的ＧＡＢＡ能投射对ＳＮｃ神经 元有紧张性抑制作用，这很可能是ＳＮｃ神经元自发放电频率 较低的原因。微电泳Ｇ ｌＡ（２０ｈＡ，５０～８０ｓ）期间给予 ５ Ａｋｋａｌ Ｄ，Ｂｕｒｂａｕｄ Ｐ，Ａｕｄｉｎ Ｊ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａ ｈｌｇｒａ ｐａｒｓ ｅｔｒｉｃｕｌａｔｅ ｎｅｕｒｏｎｓ ｔｏ ｉｎｔｒａｓｔｉａｔａｌ Ｄ１ ａｎｄ １３２ ｄｏｐａｍｌｎｅｒｇｉｃ ａｇｏｎｉｓｔ ‘ｉｎｊ‘ｅｃｔ‘ｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔ Ｎｅｕｒｏｓｃｌｅｎｃｅ Ｌｅｔｔｅｒ￣１９９６，２１３：６６￣７０． ＧＡＢＡＡ受体阻断剂Ｂｉｅ（３０ｈＡ，２０ｓ）可拮抗Ｑ ｌＡ的抑制性 作用，其可使９１．４３ 神经元放电频率加快，平均放电频率由 电泳前的１．２９土０．７６Ｈｚ增加到３．７１土０．９２Ｈｚ，增加了 ６王伯杨．基底神经节对运动的调节．神经科学原理．北京：北京医 科大学出版社，１９９９，８２３～８３３． ７ Ｓｔｅｆａｎ，Ｍ Ｌｅ己Ｍａｒｃ，Ｈ．Ｆｆｉｅｄｂｅｒｇ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｒｏｌｅｏｆＧＡＢＡ－Ｍｅ— ｄｉａｔｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔ ｖｅｎｔｒａｌ ｐｏｓｔｅｎ ｍｅｄｉａｌ ｔｈａｌａｍｕｓ ｄｉｆｆｅｒ－ ｅｎｃｅ ｅｆｆｅｃｔｏｆＧＡＢＡＡ ａｎｄＧＡＢＡｓ ｒｅｃｅｐｔｏｒａｎｔａｇｏｎｉｓｔｓｏｎ ｒｅｓｐｏｎ－ ｓｅｓ ｏｆ ＶＰＭ ｎｅｕｒｏｎｓ．Ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｓｏｃｉｅｔｙ，１９９４， 】７】６～】７２６． １８４．１８％土３４．１２ 。结果提示Ｇ 能投射对ＳＮｃ神经元 有紧张性抑制作用，Ｂｉｃ能拮抗ＧＡＢＡ的紧张性抑制作用。这 可能是Ｂｉｃ明显降低ＧＡＢＡＡ受体介导的ＩＰＳＰ，降低ＧＡＢＡＡ 受体通道的开放频率，从而拮抗ＧＡＢＡ对ＳＮｃ神经元的抑制 性作用。本结果表明，ＧＡＢＡ能投射对ＳＮｃ神经元有抑制作 Ｔｈｅ Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ Ｙ－ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ Ａｃｉｄ（ＧＡＢＡ）ａｎｄ Ａｎｔａｇｏｎｉｓｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐａｒｓ Ｃｏｍｐａｃｔａ Ｎｅｕｒｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒａｔｓ Ｓｕｂｓｔａｎｔｉａ Ｎｉｇｒａ Ｌｉ Ｗｅｉｈｏｎｇ，ｅｔ ａ１ （Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｊｉｎｚｈｏｕ １２１００１） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：Ｔｈｅ ｇｏａ１ ｉｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｈｏｗ ｔｈｅ Ｂｉｃ ｉｎｔｅｒｄｉｃｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ＧＡＢＡ ａｎｄ ＧＡＢＡＡ ａｆｆｅｃｔｓ ｄｉｓｃｈａｒｇｅ ｏｆ ｎｅｒｖｅ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｒｓ ｃｏｍｐａｃｔａ ｏｆ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａ ｎｉｇｒａ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｔｓ．Ｍｅｔｈｏｄｓ：Ｍｉｃｒｏ－ｅｌｅｃｔｒｏ— ｐｈｏｒｅｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｃｏｒｄｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｒｅ ａｄｏｐｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ７－ ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ Ａｃｉｄ（ＧＡＢＡ）ａｎｄ Ｂｉｃ ｏｎ ｔｈｅ ｎｅｕｒｏｎａｌ ｆｉｒｉｎｇ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒｓ ｃｏｍｐａｃｔａ ｏｆ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａ ｎｉｇｒａ ｉｎ ｒａｔｓ．Ｒｅｓｕｌｔｓ：ＧＡＢＡ ｐｒｏｍｐｔｅｄ ４２ ｔｅｓｔｅｄ ｎｅｕｒｏｎｓ ｔｏ ａｌｍｏｓｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｓｔｏｐ ｔｈｅｉｒ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓ ｆｉｒｉｎｇ ｒａｔｅｓ．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ３Ｏ ｔｅｓｔｅｄ ｎｅｕｒｏｎｓ，Ｂｉｃ ｍａｄｅ ２２ ｎｅｕｒｏｎｓ ｔｏ ｓｐｅｅｄ ｕｐ ｔｈｅｉｒ ｆｉｒｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｍａｄｅ ２ ｏｆ ｔｈｅｍ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄ，ｂｕｔ ６ ｕｎｃｈａｎｇｅ＆Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ３５ ｔｅｓｔｅｄ ｎｅｕｒｏｎｓ，Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｍｉｃｒｏｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ＧＡ＿ ＢＡ，ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｂｉｃ ｉｎｔｅｒｄｉｃｔｉｏｎ ｍｅｄｉｃａｍｅｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ＧＡＢＡＡ，９１．４３ （３２／３５）ｆｉｒｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎ— ｃｙ ｏｆ ｎｅｕｒｏｎｓ ｗｉｌ１ ｂｅ ｓｐｅｅｄ ｕｐ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：ＧＡＢＡ ｎｅｕｒｏｎｓ ｐｅｒｆｃＩｒｌＴＩＳ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｎ ＳＮｃ，ｂｕｔ Ｂｉｃ ｉｎｔｅｒｄｉｃｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ＧＡＢＡ ｃａｒｌ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅｄ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ＧＡＢＡ Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ７－ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ ａｃｉｄ；ｂｉｃｕｃｕｌｉｎｅ；ｓｕｂｓｔａｎｔｉａ ｎｉｇｒａ；ｍｉｃｒｏ－ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ・３０４・
